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Doctoral Thesis
2014
Leg attachment and egg adhesion of the codling moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) to different surfaces.
Leg attachment and egg adhesion of the codling moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) to different surfaces.
Abstract (English)
Adults of Cydia pomonella live on host plant surfaces, differing considerably in their structural, chemical, and physicochemical characteristics according to host plant species, cultivar, plant organ, phenological stage, environmental conditions, and orchard management practices. This variable world provided by plant surfaces can profoundly affect many aspects of insect–plant interactions, such as attachment, locomotion, oviposition site selection, egg adhesion, and also survival of adults and their offsprings. Despite their importance, little attention has been given to the structural and wetting properties of the codling moth’s host plant surface and their effect on insect–plant interactions of this important pest. Therefore, studies in this thesis were undertaken to investigate the effect of structural and physicochemical characteristics of the substrate on two main codling moth-plant interactions: (1) the attachment ability of adults, and (2) the adhesion of their eggs.
The first part of this thesis was performed to (1) analyze tarsal morphology of male and female C. pomonella to know more about their pretarsal attachment devices, and (2) to investigate their attachment ability on a variety of smooth and rough substrates, using a centrifugal force device. On all smooth artificial substrates tested, both sexes of C. pomonella adults achieved excellent attachment ability, by means of their smooth, flexible and well developed arolia. Hydrophobicity of the substrate had no considerable effect on friction forces. Cydia pomonella females showed a very good attachment ability to the smooth Plexiglas substrate in both horizontal and vertical positions. Thus, it can be concluded that the attachment system of C. pomonella is rather robust against physicochemical properties of the substrate and is able to achieve a very good attachment on vertical and horizontal plant surfaces.
Results on the epoxy resin substrates, differing only in surface asperity size ranging from 0-12 µm revealed that the attachment ability of both sexes was significantly affected by surface roughness. Maximal friction force was measured on the smooth substrate whereas minimal friction force was assessed on microrough substrates with 0.3 µm and 1.0 µm size of asperities. On the remaining rough substrates, friction forces were significantly higher but still lower than on the smooth substrate. Both sexes generated similar friction forces on the same substrate, in spite of the considerable difference in their body mass, suggesting that both sexes attach effectively to variable rough plant surfaces in their habitat. However, since smooth surfaces have been reported previously to be the most favorable substrates for ovipositing females of C. pomonella, it is possible that they use their attachment system to sense the substrate texture and prefer those substrates to which their arolia attach the best.
A better survival of the codling moth offspring is assumed to be ensured by the selection of suitable oviposition sites by females, as well as by a proper adhesion of deposited eggs to these sites. In apple orchards, eggs of the first generation of the codling moth are laid on leaf surfaces in the vicinity to small fruits, later in the growing season, most eggs are deposited directly on fruits. In the second part of this thesis, egg adhesion of the codling moth to different leaf and fruit surfaces of the domestic apple was investigated by measuring the pull-off force required to detach the eggs from the plant surface. Morphology, wettability, and free surface energy of the tested plant surfaces were analyzed to evaluate their role in egg adhesion. Furthermore, eggs and their adhesives covering leaf or fruit surfaces were visualized. Eggs on the smooth upper leaf sides of the tested cultivars were easily detached, requiring similar pull-off forces (total average of 6.0 mN). Up to 2-3 times stronger pull-off forces had to be applied to detach eggs from the trichome-covered lower leaf side, and these forces differed significantly between cultivars, owing mainly to different trichome covered areas. Whereas on the waxy fruit surface of all apple cultivars tested, eggs were very tightly adhered, and required 4-10 fold stronger pull-off forces than those previously measured on upper and lower leaf surfaces of the identical apple cultivars. Cydia pomonella eggs adhered stronger on the upper and middle fruit sections of all cultivars tested, than on the lower section.
The influence of plant surface properties on egg adhesion, as well as the mechanisms used by the moth to overcome the presumable anti-adhesive properties of apple fruit surfaces, were discussed. Additionally, the results were debated in the context of the oviposition site selection, female attachment, as well as offspring survival of the codling moth.
Abstract (German)
Nach dem Schlupf leben die Adulten von Cydia pomonella auf ihren Wirtspflanzen, die sich je nach Wirtspflanzenart, Sorte, Pflanzenorgan und phänologischem Stadium der Pflanzen in ihrer morphologischen, physikalischen und physikochemischen Oberflächenbeschaffenheit unterscheiden. Diese Oberflächeneigenschaften können von Umwelteinflüssen und der Kulturführung der Apfelanlagen beeinflußt werden. Diese durch Pflanzenoberflächen geschaffene heterogene Umwelt kann direkt und indirekt tiefgreifend das Insekt-Pflanze-Verhältnis bestimmen und sich auf die Anhaftung an Oberflächen, Wahl des Eiablageplatzes, und die Haftung der Eier am Substrat auswirken. Diese Aspekte fanden in der wissenschaftlichen Betrachtung im Zusammenhang mit Insekt-Pflanze-Interaktionen bislang wenig Beachtung. Daher wurden in dieser Arbeit Untersuchungen unternommen, um deren Effekt auf zwei Aspekte der Apfelwickler-Wirtspflanze-Beziehung näher zu beschreiben: (1) die Anhaftungsfähigkeit der Adulten und (2) die Haftung der Eier an unterschiedlichen Substraten.
Der erste Abschnitt der Untersuchungen befaßt sich (1) mit der Analyse der Tarsen-Morphologie von C. pomonella Männchen und Weibchen, um die an der Anhaftung beteiligten Feinstrukturen zu charakterisieren und (2) mit der Ermittlung der Haftfähigkeit der Tiere auf unterschiedlichen glatten und rauhen Substraten. Mit einem Zentrifugalkrafttester wurde die Reibungskraft von Männchen und Weibchen auf hydrophoben und hydrophilen Glasoberflächen gemessen. Adulte beider Geschlechter generierten unabhängig ihres signifikant unterschiedlichen Körpergewichtes durch ihre gut ausgebildeten Aroliae ähnlich starke Haftkräfte. Die hydrophobe Eigenschaft des Substrats hatte keinen Einfluss auf die Reibungskraft beider Geschlechter. C. pomonella-Weibchen zeigten in horizontaler und vertikaler Position sehr gute Haftungsfähigkeit. Hieraus wird geschlossen, dass C. pomonella über ein robustes Haftsystem verfügt, welches den Adulten über sehr unterschiedliche physikochemische Substrateigenschaften hinweg dienlich ist und ihnen ein hohes Adhäsions-Reibungsverhältnis auch in vertikaler Position bietet.
Die Haftungsfähigkeit auf rauhen Oberflächen wurde an Epoxidharz-Substraten mit definierter Rauhigkeit von 0-12 µm ermittelt. Die Haftungsfähigkeit beider Geschlechter wurde signifikant durch die Oberflächenrauhigkeit beeinflußt. Maximale Reibungskraft ergab sich auf der glatten Fläche, während auf Rauhigkeiten von 0,3-12 µm nur minimale Reibungskraft erzielt wurde. Trotz signifikant unterschiedlicher Körpergewichte, generierten Männchen und Weibchen gleiche Reibungskräfte auf glatten und rauhen Substraten. Da aber von Weibchen für die Eiablage glatte gegenüber rauhen Oberflächen bevorzugt wurden, wird vermutet daß eiablagebereite Weibchen die morphologischen Haftungssysteme zur Prüfung der Oberflächenbeschaffenheit benutzt werden, um einen geeigneten Eiablageplatz zu finden.
Die Eier der ersten Generation des Apfelwicklers werden von den Weibchen auf den Blättern in der Nähe junger Apfelfrüchte abgelegt, während die Eiablage der zweiten Generation direkt auf der Fruchtoberfläche erfolgt. Daher wurde im zweiten experimentellen Abschnitt dieser Arbeit die Haftung der Apfelwicklereier auf unterschiedlichen Oberflächen von Blättern und Früchten von fünf verschiedenen Apfelsorten untersucht. Hierfür wurde die aufzuwendende Kraft gemessen, um die von Weibchen auf Blattober- und unterseiten sowie auf drei verschiedenen Abschnitten von Apfelfrüchten abgelegten von der jeweiligen Oberfläche zu entfernen.
Morphologie, Benetzbarkeit und freie Oberflächenenergie der getesteten Pflanzenoberflächen wurden analysiert, um ihre Bedeutung für die Eiadhäsion zu bewerten. Außerdem wurden die von den Eiern und ihrem Eikitt bedeckte Fläche erfaßt und in die Bewertung mit einbezogen. Auf der Blattoberfläche abgelegte Eier benötigten nur geringe Kraft, um sie von der Fläche abzuziehen wobei keine Sortenunterschiede zu verzeichnen waren. 2-3-fach höhere Kräfte waren dagegen nötig, um die Eier von den trichombedeckten Blattunterseiten abzuziehen, wobei signifikante Sortenunterschiede auftraten. Diese waren durchweg auf die unterschiedlichen von den Trichomen bedeckte Fläche der Blattunterseiten zurückzuführen. Auf den mit Wachs bedeckten Fruchtoberflächen aller Apfelsorten waren die Eier wesentlich stärker befestigt und benötigten 4-10-fach höheren Kraftaufwand als bei den Blattoberflächen um sie von der Fruchtoberfläche zu entfernen. Auf den einzelnen Fruchtabschnitten war die Haftung an den oberen und den mittleren Fruchtabschnitt stärker als die an dem unteren Fruchtabschnitt.
Der Einfluß der Oberflächeneigenschaften von Apfelblättern und –früchten auf die Adulten und Eier des Apfelwicklers sowie die unterliegenden Mechanismen, anti-adhäsive Eigenschaften der Fruchtoberflächen zu überwinden werden im Kontext mit der Wahl des Eiablageplatzes und der Überlebenswahrscheinlichkeit der Erstlarven diskutiert.
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Faculty
Faculty of Agricultural Sciences
Institute
Institute of Phytomedicine
Examination date
2014-04-03
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English
Publisher
Publisher place
Classification (DDC)
630 Agriculture
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Standardized keywords (GND)
BibTeX
@phdthesis{Al Bitar2014,
url = {https://hohpublica.uni-hohenheim.de/handle/123456789/5811},
author = {Al Bitar, Loris},
title = {Leg attachment and egg adhesion of the codling moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) to different surfaces.},
year = {2014},
school = {Universität Hohenheim},
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