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Doctoral Thesis
2010
Iron and ammonium sensing differentially modulate root plasticity in Arabidopsis thaliana
Iron and ammonium sensing differentially modulate root plasticity in Arabidopsis thaliana
Abstract (English)
Modulation of root system architecture by plants has an impact on water, nutrient acquisition and anchorage during plant development. In a given environment, root plasticity is a favorable feature to react according to abiotic and biotic factors. Under nutrient limited conditions, the root plasticity is essential for a better soil volume exploitation. This response can vary according to the plant species and the given environment in which they evolved. Moreover, nutrient mobility in the soil plays an important role for the response of plants to nutrient limitation. Thus, root plasticity is a nutrient-specific response during plant development. In fact research on the effect of nutrient availability on root system architecture is scarce. Furthermore, the mechanism how plants sense nutrients and the signaling upon nutrient availability remains a challenge. Therefore, identification of which nutrient can affect the root system architecture and investigating the molecular components involved in the signaling pathway is certainly relevant for agronomical practices.
The first part of the present work aimed to identify how the root architecture is affected by iron (Fe) supply. Due to the low mobility of Fe in soils, the morphological response of lateral roots from Arabidopsis plants to localized Fe supply and its regulation were investigated. Increasing Fe concentrations in a homogenous or localized supply on separated agar plates enhanced lateral root number in a similar manner. Lateral root length, however, was twofold higher under localized relative to homogenous Fe supply. With further increasing Fe concentrations lateral root length was repressed even though shoot growth was unaffected. In the Fe uptake-defective mutant irt1, the formation of lateral roots required higher local Fe supplies, which restored wild type levels only with respect to the number but not to the length of lateral roots. Moreover, IRT1 transcript levels were strongly enhanced under localized Fe supply. In the frd3-1 mutant, which is defective in root-to-shoot translocation of Fe, lateral root development was similar to wild type plants although frd3-1 shoots were Fe deficient. These results show a differential regulation of lateral root initiation and elongation in response to localized Fe supply and that lateral root elongation is under control of a local rather than a systemic regulatory loop involving the high-affinity Fe transporter IRT1.
In the second part of the thesis, a remarkable and an unknown feature of root morphology dependent on localized ammonium supply is described. Arabidopsis plants were able to increase lateral root initiation and higher-order lateral root branching. Since ammonium-stimulated lateral root number or density decreased after ammonium or glutamine supply to a separate root fraction and did not correlate with cumulative uptake of 15N-labeled ammonium, lateral root branching was not purely due to a nutritional effect but most likely a sensing event. Moreover, a detailed investigation has shown that ammonium and nitrate co-ordinate root morphology in an additive and complementary way. By a genetic approach, the ammonium-induced lateral root branching was demonstrated to be dependent on AMT1;3 activity in the root.
Abstract (German)
Pflanzliches Wachstum ist abhängig von einer kontinuierlichen Aufnahme von Nährstoffen durch die Wurzel. Diese Nährstoffe sind im durchwurzelten Boden in natürlichen als auch in Agrarökosystemen oft nur spärlich verfügbar und inhomogen bzw. uneinheitlich verteilt. Durch Veränderung ihrer Wurzelsystemarchitektur passen sich Pflanzen an diese ungleiche Verteilung der Nährstoffe an und können sie dadurch besser ausschöpfen. Das gezielte Wachstum von Wurzeln in Richtung einer Nährstoffquelle kann als Hinweis für ein Nährstoff ??Sensing? betrachtet werden. Bisher wurden nur Nitrat, Sulfat und Phosphat systematisch auf ihre Wirkung auf das Wurzelsystem überprüft. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war daher die Untersuchung von Veränderungen in der Wurzelmorphologie durch die Nährstoffe Eisen (Fe) und Ammonium (NH4+), deren Mobilität im Boden begrenzt ist.
Der erste Teil dieser Arbeit befasst sich mit der Wirkung eines lokal begrenzten Eisenangebotes auf die Architektur des Wurzelsystems. Bei niedrigen Konzentrationen führte eine ansteigende Eisenkonzentration sowohl bei platzierter, als auch bei homogener Verteilung des Nährstoffes zu einer erhöhten Seitenwurzelanzahl. Die Seitenwurzellänge war jedoch doppelt so hoch unter lokalisiertem gegenüber homogenem Eisenangebot. Mit steigender Eisenkonzentration zeigte sich jedoch eine Hemmung der Seitenwurzellänge obwohl das Sprosswachstum unbeeinflusst blieb. Unter Verwendung von Arabidopsislinien, die in ihrer Eisenaufnahme oder ?verlagerung innerhalb der Pflanze gestört sind, konnte gezeigt werden, dass die Seitenwurzelstreckung eher unter der Kontrolle eines lokalen als eines systematischen Regelkreises steht, in den auch der hochaffine Eisentransporter IRT1 involviert ist.
Im zweiten Teil der Arbeit wird ein neuer, Phänotyp der Wurzelsystemarchitektur beschrieben und untersucht, welcher von loklaisiertem Ammoniumangebot abhängig ist. Dabei zeigten Arabidopsispflanzen eine erhöhte Seitenwurzelinitiation und eine stärkere Verzweigung von Seitenwurzeln höherer Ordnung, während ein lokales Angebot von Nitrat die Seitenwurzelstreckung begünstigte. Da der von Ammonium induzierte Effekt auf die Seitenwurzelanzahl oder ?dichte durch eine Gabe von Ammonium oder Glutamin zu einer separaten Wurzelfraktion abnahm und nicht mit der kumulativen Aufnahme von 15N-markiertem Ammonium korrelierte, ist die Verzweigung der Seitenwurzeln nicht allein durch einen Ernährungseffekt zu erklären. Eher spiegelt dies einen Sensing-Vorgang wieder. Folglich koordinieren Ammonium und Nitrat die Wurzelmorphologie in einer additiven und sich komplementierenden Weise. Mit Hilfe von Ammoniumtransporter(AMT)-Mutanten konnte gezeigt werden, dass die durch Ammonium induzierte Seitenwurzelverzweigung vorwiegend mit AMT1;3 verknüpft ist.
Mit der Identifizierung einer stimulierten Seitenwurzelinduktion durch eine lokale Ammoniumgabe und einer streng regulierten Seitenwurzelelongation als Antwort auf ein lokales Eisenangebot trägt diese Arbeit zu einem besseren Verständnis der Adaption von Wurzeln auf eine lokale Nährstoffzufuhr bei, welches vor allem ein wichtiges Thema für eine effiziente Nutzung platzierter Düngermittel in der landwirtschaftlichen Produktion ist.
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Faculty of Agricultural Sciences
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2010-09-23
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Language
English
Publisher
Publisher place
Classification (DDC)
630 Agriculture
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BibTeX
@phdthesis{Lima2010,
url = {https://hohpublica.uni-hohenheim.de/handle/123456789/5395},
author = {Lima, Joni Esrom},
title = {Iron and ammonium sensing differentially modulate root plasticity in Arabidopsis thaliana},
year = {2010},
school = {Universität Hohenheim},
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