Elucidating the megadiversity of Chalcidoidea (Hymenoptera) with a multi-taxonomic approach

Abstract

With over 22,500 described and up to 500,000 estimated species, the jewel wasps (Chalcidoidea: Hymenoptera) are among the most species-rich insect lineages. Their evolutionary success is tightly linked to their parasitoid biology, having evolved to utilize a wide array of different arthropod hosts. Additionally, secondary phytophagy evolved several times within this superfamily. Although new approaches are employed in integrative taxonomic research, progress to decipher the megadiversity of this taxon, including their evolution, is still limited. With this work, the diversity of the superfamily is studied at two evolutionary key points in time. The evolutionary origin of Chalcidoidea is investigated in the Cretaceous and the resulting diversity since then is examined in the present. Different systematic levels will be elucidated with the help of integrative taxonomic methods. In the first chapter, the fossil origins of jewel wasps are addressed, around the middle of the Cretaceous period 110 million years ago. The morphology of a putative early chalcidoid specimen is studied, as it is highly informative for chalcidoid evolution due to its age. Based on those results, its phylogenetic placement is critically examined. The specimen is assumed to be one of the oldest described chalcidoid fossils, Parviformosus wohlrabeae Barling et al., 2013. It is a key fossil because of its age and putative assignment to the polyphyletic family Pteromalidae and could therefore be a valuable voucher for dating modern phylogenies. A precise redescription of the fossil was conducted and its morphology and phylogenetic position was discussed. No synapomorphic characters could be identified, warranting an inclusion in an already established chalcidoid family. In fact, none of the autapomorphies for Chalcidoidea could be recognized, necessitating a revised systematic placement in the Proctotrupomorpha. In the second chapter, several fossils in amber are described that grant insights in the early evolution of Chalcidoidea and the morphological diversity of Cretaceous lineages. Morphological characters are studied to answer the question of plesiomorphic character states in Chalcidoidea, aiding to understand their early evolution. The phylogenetic placement of these fossils is discussed, to provide hypotheses on the diversification of the superfamily, which so far has only few fossil representatives described from this time. Four fossils are made scientifically available that were found in 99 million year old Burmese amber. Those specimens are described in a new, extinct family, the Diversinitidae. This family exhibits a unique combination of plesiomorphic characters, not present in any other chalcidoid taxon, but lacks apomorphic characters. In total, three new genera and three new species are delimited and described. Phylogenetically relevant characters like the fully developed funicular segments, possessing multiporous plate sensilla, or the peg like cerci that improve our understanding of the early evolution of Chalcidoidea, are discussed based on the newly established family. A phylogenetic analysis based on morphological characters was performed. This analysis supported the monophyly of Diversinitidae, but left its exact systematic position within Chalcidoidea open. In the third chapter the focus shifts from the early evolution of Chalcidoidea towards the extant fauna, representing the diversity evolved since the Cretaceous. Exemplary, in the speciose family Pteromalidae the unknown diversity is examined to better understand the undiscovered species richness of parasitoid wasps. DNA barcoding is used to record and help identify previously unknown genera and species in Germany. Compared to the already known pteromalid fauna, 17 genera and 41 species are added as new records for Germany and the males of two species are described anew. The identified DNA barcodes were made available to enable the genetic identification of those species that have a high potential as indicators for nature conservation efforts due to their high host specificity. In the fourth chapter, the pertinent problem of cryptic diversity in Chalcidoidea is investigated. Via an extensive integrative taxonomic approach, the morphological species hypothesis is tested for one of the most abundant pteromalid species in Europe, Spintherus dubius. In this example, the benefit of combining different methods for species discovery and delimitation is highlighted. Genetic analyses of S. dubius reveal discrepancies between the morphological species concept and molecular data, indicating two potential species instead of one. The usage of an advanced morphological method, the multivariate ratio analysis, results in a confirmation of the molecular results, also exposing distinctive morphological characters per taxonomic unit. The examination of the host spectrum through rearing experiments further substantiates these findings, by revealing different host parasitoid affiliations. Altogether, this thesis showed that it is necessary to combine methods and examine different evolutionary points in time, to better understand the diversity of parasitoid lineages. Fossil taxa are important study subjects to examine the character evolution of any taxon, laying the base for phylogenetic research. The study of Diversinitidae highlights the plasticity of character states in Chalcidoidea, also providing evidence for plesiomorphic states. Their encompassing description and the redescription of P. wohlrabeae allow their incorporation into phylogenetic studies, to serve as solid anchor points in dating lineages and morphological evolution on the way towards extant diversity. Examining the extant fauna of Pteromalidae revealed the amount of diversity of species, for which the biology is often unknown. It is shown that molecular methods aid in the discovery of this diversity, opening possibilities for further research. It is affirmed that hidden diversity is even pertinent in abundant, well known species, with S. dubius being an example of cryptic diversity unveiled by integrative taxonomy.

Mit über 22.500 beschriebenen und bis zu 500.000 geschätzten Arten sind die Erzwespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) eine der artenreichsten Gruppen der Insekten. Ihr Erfolg hängt maßgeblich mit ihrer Biologie als Parasitoide zusammen und dem großen Wirtsspektrum, das sie sich innerhalb der Arthropoden im Laufe ihrer Evolution erschlossen haben. Ebenfalls beigetragen hat die Entwicklung zur Phytophagie, die innerhalb der Überfamilie mehrmals stattgefunden hat. Trotz Einsatz neuester genetischer und morphologischer Methoden gelingt es nur sehr langsam diese megadiverse Gruppe mit taxonomischen Methoden zu erschließen und ihre evolutive Vergangenheit, sowie Biologie und Artenreichtum zu entschlüsseln. In der vorliegenden Arbeit werden die Diversität der Überfamilie an zwei verschiedenen Zeitpunkten ihrer Evolution sowie verschiedene systematische Ebenen mit integrativ taxonomischen Methoden untersucht. Im ersten Kapitel der Arbeit wird der evolutive Ursprung der Erzwespen in der mittleren Kreidezeit vor etwa 110 Millionen Jahren untersucht. Die Morphologie eines evolutiv frühen, beschriebenen Erzwespen-Fossils wird untersucht, da es durch sein hohes Alter einen hohen wissenschaftlichen Wert für die Evolution der Erzwespen hat. Auf den Ergebnissen basierend wird die phylogenetische Stellung des Fossils kritisch untersucht. Parviformosus wohlrabeae ist aufgrund seines Alters und seiner vermeintlichen Zugehörigkeit zur diversen sowie polyphyletischen Familie Pteromalidae (Chalcidoidea) ein Schlüsselfossil für die Erzwespen und könnte daher als Eichmarke für deren morphologische Evolution dienen. Eine präzise morphologische Neubeschreibung des Tieres wurde angefertigt und die Morphologie und phylogenetische Position diskutiert. Es wurden keine Merkmale gefunden, die eine Einordnung in eine der rezenten oder fossilen Familien von Erzwespen erlauben. Des Weiteren konnte keine der für Erzwespen beschriebenen Autapomorphien nachgewiesen werden, was eine neue systematische Einordnung von P. wohlrabeae nötig macht. Im zweiten Kapitel werden für die Evolution von Erzwespen relevante Fossilien aus Bernstein beschrieben, die einen Einblick in die morphologische Gestalt kreidezeitlicher Familien liefern. Die Morphologie wird untersucht um die Frage nach plesiomorphen Merkmalsausprägungen zu beantworten, die dem Verständnis früher Evolution dienen. Die phylogenetische Stellung der Fossilien wird diskutiert, um Hypothesen zur Diversifizierung von Erzwespen zu erlauben, von denen nur wenige Vertreter aus der Kreidezeit bekannt sind. Vier Fossilien werden erschlossen indem sie beschrieben und in einer neuen ausgestorbenen Familie, den Diversinitidae platziert werden. Diese weist zwar ausschließlich plesiomorphe Merkmale auf, ist aber durch die einzigartige Kombination dieser in kein bisher bekanntes Taxon von Erzwespen einzuordnen. Insgesamt wurden drei Gattungen und drei Arten voneinander abgegrenzt und beschrieben. Wichtige ursprüngliche und abgeleitete Merkmale der Erzwespen werden anhand der neuen Familie diskutiert. Eine phylogenetische Analyse, basierend auf morphologischen Merkmalen, wurde durchgeführt. Diese bestätigt die Monophylie der neuen Familie, erlaubt aber keine exakte phylogenetische Einordnung. In Kapitel drei wird der Fokus auf die seit der Kreidezeit entstandene Vielfalt innerhalb der Erzwespen gelegt. Beispielhaft wird an der artenreichen Familie Pteromalidae die unbekannte Diversität untersucht, um die unentdeckte Artenvielfalt parasitoider Wespen besser einordnen zu können. Mit Hilfe von DNS-Barcoding werden die Pteromalidae aus Deutschland genetisch erfasst und die erhaltenen Barcodes genutzt, um Gattungen und Arten zu identifizieren. Verglichen mit der bekannten Fauna Deutschlands konnten so 17 Gattungen und 41 Arten erfasst und die Männchen von zwei dieser Arten beschrieben werden, die bisher der Wissenschaft nicht bekannt waren. Die genetischen Daten und Bestimmungen wurden weltweit verfügbar gemacht um für weitere Diversitätsforschung und im Naturschutz genutzt werden zu können, da die Familie auf Grund ihrer oft hohen Spezialisierung auf ihre Wirte eine Indikatorfunktion einnehmen könnte. Im vierten Kapitel wird das Problem kryptischer Artkomplexe innerhalb der Erzwespen untersucht. Mit einem integrativ taxonomischen Ansatz wird die morphologische Arthypothese einer der wahrscheinlich häufigsten Pteromalidenarten, Spintherus dubius, geprüft. Hier zeigt sich der Vorteil der Kombination multipler Datenquellen zur Artabgrenzung und -erkennung. Die Ergebnisse der genetischen Analyse widersprechen dem morphologischen Artkonzept von S. dubius und deuten auf zwei Arten hin. Die Ergebnisse einer fortschrittlichen morphologischen Methode, der sogenannten multivariaten Verhältnis Analyse, decken sich mit den genetischen Befunden und erlaubt nun auch eine merkmalsbasierte Trennung beider Gruppen. Bei der Untersuchung des Wirtsspektrums wurde auch ein Unterschied auf biologischer Ebene zwischen den beiden Gruppen festgestellt. Zusammengefasst konnte gezeigt werden, dass es nötig ist unterschiedliche Zeitpunkte in der Evolution mit verschiedenen Methoden zu untersuchen, um die Diversität parasitoider Gruppen besser zu verstehen. Anhand von Fossilien kann die Evolution morphologischer Merkmale als Basis phylogenetischer Forschung nachvollzogen werden. Die Untersuchung der Diversinitidae zeigt die Plastizität, die Merkmale innerhalb der Erzwespen einnehmen, sowie teils plesiomorphe Zustände. Deren umfassende Beschreibung, sowie der von P. wohlrabeae, erlaubt nun eine Verwendung in phylogenetischen Studien um als Eichmarken für das Datieren von Abstammungslinien zur heutigen Vielfalt zu dienen. Das Beispiel der Pteromalidae zeigt dabei klar, wie viel unbekannte Artenvielfalt über deren Biologie kaum etwas bekannt ist, noch entdeckt werden kann. Zugleich wurde das Potential zur Erschließung dieser Diversität durch molekulare Methoden gezeigt, bei der selbst in häufigen, verbreiteten Arten durch integrative Taxonomie kryptische Artenvielfalt aufgedeckt werden konnte.