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Abstract (English)
Climate change is putting increasing pressure on the soil microbiome, driver of vital ecosystem functions. Predicting its future state is of great interest as it provides insight into how rising temperatures and increasing water scarcity will affect a fundamental process in terrestrial ecosystems: carbon (C) cycling between soil, vegetation and the atmosphere. However, climate is changing in both moderate and extreme ways. Mean conditions are changing with increases in temperature and shifts in precipitation patterns. In addition, an increased frequency of extreme droughts raises the question of how ecosystem functions will be affected in the future.
In this thesis, we investigated soil microbial abundance and functions and the associated soil C dynamics under long-term predicted warmer and drier mean climatic conditions. By then exposing the soils of this system to drought, we aimed to highlight the difference in how drought affects C cycling between soil and the atmosphere under future compared to current mean climatic conditions. This allowed us to make a realistic prediction of how future drought will affect soil C dynamics if the mean climatic conditions are also warmer and drier overall. Our study is conducted in an ecosystem that is still strongly underrepresented in related studies, namely agricultural ecosystem soils. In addition to their importance in terms of total area, annual cropping in agricultural ecosystems defines their unique characteristics in terms of how C enters, transforms and exits the system. This is fundamentally different from comparable natural ecosystem soils such as forests or grasslands.
The first study built the foundation of the thesis. A future mean climatic scenario was simulated at field scale for one decade, to assess broad patterns of future microbial abundance and activity. The key elements of soil C dynamics were monitored: its dynamic part — substrate availability, soil microbial biomass and respiration — in relation to the background, the total soil organic carbon (SOC) content. We then exposed this field to extreme drought and studied the response of the microbiome, which we assumed was adapted to warmer and drier conditions. Would this response be different from how the soil microbiome responds today, and can we derive a future prediction from this? If so, what are the driving forces behind the different response? First, we again used integrative parameters such as soil respiration to identify differences in the big picture. We expanded on this by using an in situ 13C pulse labelling experiment, tracing C from plants to soil and back to the atmosphere during extreme drought.
From the first year, the change in mean climatic conditions led to a shift in the C dynamics of the arable soil. Whereas reducing the summer precipitation had no effect at all, warming was a strong accelerator of soil respiration and there was no sign of acclimation to the warmer regime. The microbial biomass C pool turned out to be unresponsive to the changing conditions and, therefore, the consistent increase in respiration indicated a shift in the microbial physiology in a warmer environment. Yet the simultaneously higher labile C input weighed up for the higher respiration and consequently, the total SOC content remained unchanged. This suggested that in a warmer world, arable soils of the temperate zone may exhibit relatively high stability regarding their C budget.
An overall warmer world in the future will in addition increasingly be challenged by extreme drought. First of all, exposing the arable soil to drought showed expected patterns of a general decline in microbial activity. However, it also revealed unexpected findings of stable or even increasing microbial biomass C pools. As bacterial levels decreased and fungal levels remained unaffected, part of this net increase in microbial biomass C was to be attributed to intracellular C accumulation, a microbial measure to avert death under extreme drought. Another unexpected observation was that warming stimulated respiration even under drought. This is counterintuitive because the stimulus of warming acts via increasing reaction rates between enzymes and C compounds, which requires a liquid phase to allow their contact. Still, this observation was consistent in both drought studies and showed that the effect of drought on microbial related parameters depends on the overall temperature conditions in which the drought occurs. Apart from that, both drought experiments revealed that it is not only the direct effect of warming that modifies the microbial response to drought. We also found indications that exposing the soil microbiome to a decade of reduced summer precipitation left a legacy on how microorganisms use and acquire C during drought. In specific, in soils with a history of drier summer months we found the stimulatory effect of warming on respiration to be limited. This was a remarkable finding, which we explained by the highest fungal biomass in these soils, as fungi are known to have a high C-use efficiency. However, this remained largely elusive as no other parameter — neither substrate availability nor enzyme dynamics — could contribute to an explanation. Interestingly, the legacy effect of reduced summer precipitation also appeared elsewhere in the second study, where microbes pre-exposed to drier summer months shifted their C acquisition by using SOC rather than rhizodeposits to meet their C demand when conditions became extremely dry. Both observations, the first on respiration and the second on C acquisition, showed that not only repeated extreme droughts can create a legacy effect that drives microbial abundance and activity during drought. Even relatively moderate shifts in precipitation patterns can.
Taking a step back, our study suggests that future C cycling between temperate arable soils and the atmosphere will be driven mainly by temperature increases, rather than by shifts in moderate precipitation patterns. However, it is both factors taken together that can alter the response of the system to drought. In the future, the impact of drought on microbially mediated C cycling will be different from what we observe today based on (1) expected warmer temperatures that will co-occur with drought and (2) legacy effects from historical precipitation patterns. Importantly, we show that both factors interact to modify the impact of drought on microbial abundance and activity. This suggests that the anticipation of realistic future scenarios requires an equal consideration of past legacies.
Abstract (German)
Der Klimawandel setzt das Bodenmikrobiom, das elementare Ökosystemfunktionen steuert, zunehmend unter Druck. Die Vorhersage seines zukünftigen Zustands ist von großem Interesse, da sie Aufschluss darüber gibt, wie steigende Temperaturen und zunehmender Wassermangel einen elementaren Prozess in terrestrischen Ökosystemen beeinflussen: der Kohlenstoffkreislauf (C-Kreislauf) zwischen Boden, Vegetation und Atmosphäre. Das Klima verändert sich jedoch in moderater und extremer Weise. Die mittleren Bedingungen ändern sich durch Temperaturanstieg und Verschiebung der Niederschlagsmuster. Darüber hinaus wirft die zunehmende Häufigkeit extremer Trockenperioden die Frage auf, wie Ökosystemfunktionen in Zukunft beeinflusst werden.
In dieser Arbeit untersuchten wir die bodenmikrobielle Abundanz und deren Funktionen sowie die damit verbundene Kohlenstoffdynamik (C-Dynamik) im Boden unter langfristig vorhergesagten wärmeren und trockeneren mittleren Klimabedingungen. Indem wir die Böden dieses Systems einer Dürre aussetzten wollten wir herausfinden, wie sich Dürre auf den C-Kreislauf zwischen Boden und Atmosphäre unter zukünftigen im Vergleich zu heutigen mittleren Klimabedingungen auswirkt. Dies ermöglichte eine realistische Vorhersage darüber, wie sich künftige Dürren auf die C-Dynamik im Boden auswirkt, wenn auch die mittleren Klimabedingungen insgesamt wärmer und trockener sind. Unsere Studie wurde in einem Ökosystem durchgeführt, das in vergleichbaren Studien immer noch stark unterrepräsentiert ist, nämlich Böden landwirtschaftlicher Ökosysteme. Abgesehen von ihrer Bedeutung, die sich aus der großen Gesamtfläche ergibt, ist der jährliche Pflanzenanbau ein einzigartiges Merkmal landwirtschaftlicher Ökosysteme, das beeinflusst, wie Kohlenstoff in das System gelangt, umgewandelt wird und dieses wieder verlässt. Dies unterscheidet sich grundlegend von Böden in vergleichsweise natürlicheren Ökosystemen wie Wäldern oder Grasland.
Die erste Studie bildete die Grundlage für diese Arbeit. Ein zukünftiges mittleres Klimaszenario wurde für ein Jahrzehnt im Feld-Maßstab simuliert um Muster zukünftiger mikrobieller Abundanz und Aktivität zu erforschen. Dabei wurden zentrale Elemente der C-Dynamik im Boden untersucht: der dynamische Teil — die Substratverfügbarkeit, die mikrobielle Biomasse und deren Atmung — vor dem Hintergrund des Gesamtgehalts an organischem Kohlenstoff im Boden (SOC). Anschließend setzten wir dieses Feld einer extremen Dürre aus und untersuchten die Reaktion des Mikrobioms, das wir als an insgesamt wärmere und trockenere Bedingungen angepasst betrachteten. Würde sich diese Reaktion von der heutigen Reaktion des Bodenmikrobioms unterscheiden und könnten wir daraus Vorhersagen für die Zukunft ableiten? Wenn ja, was waren die treibenden Kräfte, die zu dieser unterschiedlichen Reaktion führten? Zunächst haben wir wieder integrative Parameter wie die Bodenatmung verwendet um Unterschiede im größeren Kontext zu erkennen. Darauf aufbauend führten wir in situ ein 13C-Pulsmarkierungsexperiment durch, bei dem wir während extremer Dürre den Weg des C von der Pflanze in den Boden und zurück in die Atmosphäre verfolgten.
Bereits im ersten Jahr führte die Veränderung der mittleren Klimabedingungen zu einer Verschiebung in der C-Dynamik im Ackerboden. Während die Abnahme der Sommerniederschläge keine Auswirkungen hatte, beschleunigte die Erwärmung die mikrobielle Atmung stark und es gab keine Anzeichen, dass eine Anpassung an das wärmere Regime stattfinden würde. Der C-Pool der mikrobiellen Biomasse reagierte nicht auf die veränderten Klimabedingungen, d. h. der stetige Anstieg der Atmung deutete auf eine Veränderung der mikrobiellen Physiologie in einer wärmeren Umgebung hin. Der gleichzeitige Anstieg der labilen C-Zufuhr kompensierte jedoch die erhöhte Atmung. Folglich blieb der Gesamt-SOC-Gehalt unverändert, was darauf hindeutet, dass Ackerböden der gemäßigten Zone in einer wärmeren Welt ein relativ stabiles C-Budget aufweisen.
In einer insgesamt wärmeren Welt werden wir in Zukunft außerdem zunehmend mit extremer Dürre konfrontiert sein. Wurden die Ackerböden einer Dürre ausgesetzt, zeigte sich zunächst das erwartete Muster einer allgemeinen Abnahme der mikrobiellen Aktivität. Es wurden jedoch auch unerwartete Beobachtungen in Form von stabilen oder sogar wachsenden C-Pools der mikrobiellen Biomasse gemacht. Da die Bakterienpopulation abnahm und die Pilzpopulation unverändert blieb, war ein Teil dieser Nettozunahme der mikrobiellen C-Biomasse auf die intrazelluläre C-Akkumulation zurückzuführen, eine mikrobielle Maßnahme um den Zelltod abzuwenden. Eine weitere unerwartete Beobachtung war, dass die Erwärmung auch bei Dürre die Atmung stimulierte. Dies ist kontraintuitiv, da der Stimulus der Erwärmung über eine Erhöhung der Reaktionsraten zwischen Enzymen und C-Verbindungen wirkt. Dies erfordert eine flüssige Phase um den Kontakt zwischen den beiden Komponenten zu ermöglichen. Dennoch war diese Beobachtung für beide Dürreexperimente konsistent und zeigte, dass die Auswirkungen von Dürre auf mikrobielle Parameter von den allgemeinen Temperaturbedingungen abhängen, unter denen die Dürre auftritt. Darüber hinaus zeigten beide Dürre-Experimente, dass nicht nur der direkte Effekt der Erwärmung die mikrobielle Reaktion auf die Dürre verändert. Wir fanden Hinweise darauf, dass die Exposition des Bodenmikrobioms von einem Jahrzehnt mit geringeren Sommerniederschlägen einen Einfluss darauf hat, wie die Mikroorganismen C während der Dürre aufnehmen und nutzen. Das zeigte sich darin, dass in Böden mit einer Historie von trockeneren Sommermonaten die atmungsfördernde Wirkung der Erwärmung begrenzt war. Dies war ein bemerkenswertes Ergebnis, das wir mit der höheren Pilzbiomasse in diesen Böden erklärten, da Pilze häufig eine hohe C-Nutzungseffizienz haben. Allerdings blieb diese Beobachtung ein weitgehend ungelöstes Rätsel, da kein anderer Parameter — weder die Substratverfügbarkeit noch die Enzymdynamik — zur Erklärung beitragen konnte. Interessanterweise zeigte sich der Legacy Effekt der verringerten Sommerniederschläge auch an anderer Stelle in der zweiten Studie, wo Mikroorganismen, die zuvor trockeneren Sommermonaten ausgesetzt waren, ihren C-Bedarf bei Dürre eher mit SOC als mit Wurzelexsudaten deckten. Beide Beobachtungen, die zur Atmung und die zur C-Beschaffung, zeigten, dass nicht nur wiederholte extreme Dürren einen Legacy Effekt hervorrufen können, der die mikrobielle Abundanz und Aktivität während einer Dürre beeinflusst. Auch vergleichsweise geringfügige Verschiebungen in den Niederschlagsmustern können dies bewirken.
Zusammenfassend zeigte unsere Studie, dass in Zukunft der Kohlenstoffkreislauf zwischen Ackerböden der gemäßigten Zone und der Atmosphäre hauptsächlich durch einen Temperaturanstieg und weniger durch eine Verschiebung von Niederschlagsmustern bestimmt wird. Beide Faktoren zusammen können jedoch die Reaktion des Systems auf Dürre verändern. Das bedeutet, dass sich die Auswirkungen von Dürren auf den mikrobiell gesteuerten C-Kreislauf in einer insgesamt wärmeren und trockeneren Welt von denen unterscheiden werden, die wir heute beobachten. Das basiert zum einen auf den zu erwartenden wärmeren Temperaturen, die während Dürre auftreten werden, und zum andern auf Legacy Effekten, die sich aus historischen Niederschlagsmustern ergeben. Wichtig ist, dass wir zeigen konnten, dass es die Interaktion beider Faktoren ist, die die Auswirkungen der Dürre auf die mikrobielle Abundanz und Aktivität verändern. Daraus lässt sich schließen, dass es für die Vorhersage von realistischen Szenarien für die Zukunft erforderlich ist, Legacy Effekten aus der Vergangenheit in gleichem Maße zu berücksichtigen.
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Institute of Soil Science and Land Evaluation
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2025-04-23
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English
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Classification (DDC)
630 Agriculture
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Original object
Standardized keywords (GND)
Sustainable Development Goals
BibTeX
@phdthesis{Leyrer2024,
url = {https://hohpublica.uni-hohenheim.de/handle/123456789/17736},
author = {Leyrer, Vinzent},
title = {Carbon cycling in a future agroecosystem},
year = {2024},
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