From alien to native Asteraceae : how effects of climate, functional traits, and biotic interactions on population growth change with residence time

Abstract

Biological invasions pose a major threat to native biodiversity and even drive native species to extinction. It is thus of utmost importance to gain a better understanding of limits to population growth and spread of invasive plants. Invasion success in the introduced area is determined by the combined effects of climatic mismatches between the area of origin and the introduced area as well as biotic resistance of resident native communities. Alien plants can respond to environmental selection via changes in functional traits and thereby adapt to novel abiotic conditions. Native community species are expected to adapt to the presence of the invader by gaining eco-evolutionary experience and build-up biotic resistance over time. The aim of this thesis is to investigate interactions of alien plants with the novel abiotic and biotic environment in their introduced range over eco-evolutionary timescales. To this end, I conducted common garden experiments based on an alien-native species continuum to cover a broad range of residence times in Germany (7 to 12,000 years before present). I followed the population growth of 47 annual Asteraceae (including neophytes, archaeophytes, and natives) over two years and measured their performance in intra- and interspecific competition to answer the following questions: 1) How are effects of climatic distances between the area of origin and the introduced area as well as functional traits on population dynamics of alien plants determined by residence time? 2) How is biotic resistance of native communities towards alien plants related to residence time? 3) How are competitive outcomes between single alien and native plants shaped by residence time and serve as a predictor of range sizes? For the first question, I followed population growth of the Asteraceae in monocultures. I calculated climatic distances between the area of origin and the introduced area and measured functional traits in terms of seed mass, maximum height, and specific leaf area. Firstly, I tested whether negative effects of climatic distances on population growth weaken with residence time. Secondly, I investigated trait-demography relationships and tested if functional traits converge towards values that increase population growth. I found a strong effect of seed mass and no effects climatic distances on population growth. A strong negative relationship between seed mass and population growth resulted in directional selection of seed mass towards low values with increasing residence time. For the second question, I measured population growth of the Asteraceae in a Central European grassland community. I tested if competitive effects of the community on the Asteraceae increase with residence time (i.e. co-existence time with the native community). I used a second community native to North American grasslands that never co-existed with the Asteraceae to disentangle competitive effects related to eco-evolutionary experience of the native community from inherent competitive abilities of the Asteraceae. I compared trait-demography relationships in both community types with monocultures and found very similar competitive effects of both communities on the Asteraceae and thus no evidence for a build-up of competition-induced biotic resistance over time. Instead, invasion success was determined by a strong seed-mass-mediated trade-off between population growth in low- vs. high-competition. For the third question, I tested if the response of biomass and seed production of native targets to competition with alien and native neighbours depends on residence time. I tested if competitive effects differ between invasion status groups and explain species’ range sizes in Germany. I generally did not find a higher tolerance of native Asteraceae to competition of neighbouring aliens and natives with increasing residence time. Both established neophytes and natives showed similar competitive abilities and species’ range sizes were not influenced by competitive effects. The detected trait-demography relationships and related directional selection as a mechanism of adaptation to novel abiotic conditions improve the understanding of constraints on population growth and spread of invaders. The lack of interspecific competitive superiority as a determinant of range sizes might indicate that other mechanisms are more important for invasion success. The functional trade-off between population growth in low vs. high competition reveals that invaders that are likely to escape this trade-off should be of highest management concern. By the combination of experimental macroecology with approaches of functional and community ecology used in my study, I strongly advanced the understanding of mechanisms of limits to population growth and spread of alien plants and provide a fundamental basis for future research in invasion ecology.

Biologische Invasionen tragen zum Verlust einheimischer Biodiversität bei. Daher ist ein besseres Verständnis über Einschränkungen von Populationswachstum und Verbreitung invasiver Pflanzen äußerst wichtig. Klima-Unterschiede zwischen Herkunfts- und Einführungsgebiet bedingen zusammen mit der biotischen Resistenz einheimischer Artgemeinschaften den Invasionserfolg. Die Selektion neuer abiotischer Umweltbedingungen führt zur Anpassung von funktionellen Merkmalen gebietsfremder Pflanzen. Einheimische Arten gewinnen ökologisch-evolutionäre Erfahrungen mit gebietsfremden Pflanzen und bauen eine biotische Resistenz über die Zeit auf. Für die Doktorarbeit habe ich Gartenexperimente durchgeführt, basierend auf einem Kontinuum von gebietsfremden zu einheimischen Arten mit Residenzzeiten in Deutschland von 7 bis 12.000 Jahren vor heute. Ich habe das Populationswachstum von insgesamt 47 Asteraceae (Neophyten, Archäophyten und Einheimische) in intra- und interspezifischer Konkurrenz über zwei Jahre hinweg verfolgt zur Beantwortung folgender Fragen: 1) Wie wirken sich Klima-Unterschiede zwischen Herkunfts- und Einführungsgebiet und funktionelle Merkmale in Abhängigkeit von Residenzzeit auf das Populationswachstum gebietsfremder Pflanzen aus? 2) Wie wird die biotische Resistenz einheimischer Arten gegenüber gebietsfremden Pflanzen durch Residenzzeit bestimmt? 3) Wie werden Konkurrenz-Effekte zwischen einzelnen gebietsfremden und einheimischen Pflanzen durch die Residenzzeit beeinflusst und bestimmen deren Verbreitungsgebietsgrößen? Für die erste Frage habe ich das Populationswachstum der Asteraceae in Monokulturen verfolgt und Klima-Unterschiede zwischen Ursprungs- und Einführungsgebiet berechnet. Erstens habe ich getestet, ob der Effekt von Klima-Unterschieden auf das Populationswachstum von Residenzzeit abhängt. Zweitens habe ich die Zusammenhänge zwischen funktionellen Merkmalen (Samenmasse, Maximal-Höhe und spezifische Blattfläche) und Populationswachstum untersucht und getestet, ob diese über die Zeit zu Werten konvergieren, die erhöhtes Populationswachstum bedingen. Ich konnte starke Effekte von Samenmasse, aber keine von Klima-Unterschieden auf das Populationswachstum feststellen. Ein stark negativer Zusammenhang zwischen Samenmasse und Populationswachstum führte zu einer gerichteten Selektion von Samenmasse. Für die zweite Frage habe ich das Populationswachstum der Asteraceae in einer zentraleuropäischen Graslandgemeinschaft gemessen. Ich habe getestet, ob sich Konkurrenz-Effekte auf die Asteraceae mit der Residenzzeit (Ko-Existenzzeit mit einheimischer Graslandgemeinschaft) verstärken. Mithilfe einer nordamerikanischen Graslandgemeinschaft die nicht mit den Asteraceae koexistiert hat, habe ich untersucht, ob Konkurrenz-Effekte auf ökologisch-evolutionäre Erfahrungen oder inhärente Eigenschaften der Asteraceae zurückzuführen sind. Ich habe die Beziehungen zwischen funktionellen Merkmalen und Populationswachstum der Asteraceae in beiden Artgemeinschaften verglichen und sehr ähnliche Konkurrenz-Effekte und damit keine direkten Hinweise für einen Aufbau von biotischer Resistenz über die Zeit gefunden. Der Invasionserfolg wurde durch einen von Samenmasse getriebenen Kompromiss zwischen Populationswachstum in geringer und starker Konkurrenz bestimmt. Für die dritte Frage habe ich untersucht, ob die Reaktion von Wachstum und Reproduktion einheimischer Asteraceae auf die Konkurrenz mit Nachbararten von der Residenzzeit abhängt. Ich habe getestet, ob sich Konkurrenz-Effekte zwischen Invasions-Statusgruppen unterscheiden und die Verbreitungsgebietsgröße in Deutschland bestimmen. Eine Zunahme der Toleranz einheimischer Asteraceae gegenüber der Konkurrenz mit Nachbararten über Residenzzeit wurde nicht festgestellt. Etablierte Neophyten und einheimische Arten haben eine ähnliche Konkurrenzfähigkeit aufgezeigt und die Verbreitungsgebietsgröße der Arten wurde nicht durch Konkurrenz-Effekte beeinflusst. Als Anpassungsmechanismus von gebietsfremden Pflanzen an neue abiotische Umweltbedingungen konnte eine gerichtete Selektion von Samenmasse identifiziert werden. Konkurrenz-Effekte haben die Verbreitungsgebietsgröße nicht beeinflusst, sodass für den Invasionserfolg wahrscheinlich andere Mechanismen eine größere Rolle spielen. Der durch Samenmasse bedingte Kompromiss zwischen Populationswachstum in geringer und starker Konkurrenz deutet darauf hin, dass Invasoren, die diesen Kompromiss überwinden können, von höchstem Belang für das Management sein sollten. Durch die Kombination aus experimenteller Makro-Ökologie mit Ansätzen aus der funktionalen Ökologie und der Ökologie von Artgemeinschaften, konnte ich in erheblichem Maße zu einem verbesserten Verständnis über Mechanismen beitragen, die eine Einschränkung von Populationswachstum und Verbreitung invasiver Pflanzen bestimmen und darüber hinaus eine wesentliche Grundlage für zukünftige Studien auf dem Gebiet der Invasionsökologie liefern.