Reproductive success and escape behaviour in urban greylag geese (Anser anser)

Abstract

Urbanisation and its effect on animals and plants is an important factor to analyse in behavioural studies. Warmer temperatures and an increased availability of food provide benefits to animals occurring in urban habitats. In contrast, these animals also have to tolerate the disturbance caused by artificial lights or noise. This work studies an urban local population of greylag geese Anser anser. Greylag geese live in wetland landscapes, but also in urban parks with wide lawns and water bodies. Since the nineties, the city of Stuttgart in southwest Germany is home to a breeding population of greylag geese. As a result of a long-term ringing project, a large percentage of the population is ringed. This data shows that the population is non-migratory, as the geese generally remain in the area year-round. The individual identification offers the opportunity of tracing data, such as reproduction or behaviour, for the same animal over a longer period. This data can then be individually connected to genetic information, which is a large benefit in behavioural studies. The first chapter of this work focuses on reproductive success as one of the two key parameters which influence population change. As reproductive success itself is influenced by a variety of factors, this study analysed the effect of factors such as population size, brood size or dispersal by using two different measures of reproductive success: fledging success (the relation between hatched and fledged young of a brood ) and hatchling survival (the likelihood of a hatchling to survive to fledging). Fledging success of pairs initially increased with the number of times pairs bred together but decreased again in later broods. While the experience of a pair is therefore beneficial for their reproductive success, the subsequent decrease may be caused by the increasing age of the parents. The brood size also influenced reproductive success, as fledging success was higher in larger broods and hatchling survival was also positively influenced by brood size. In some years, several goose families dispersed from the breeding ground to a different brood rearing area. Hatchling survival was higher in these families, though this effect decreased again when the broods were large. The total population size had a negative effect on hatchling survival, indicating density dependence. To determine if there is a genetic basis for escape behaviour in greylag geese, the second chapter of this work compares Stuttgart’s urban local population of greylag geese with a rural local population in the countryside near Ludwigsburg. Animals occurring in urban habitats need a higher tolerance towards disturbance. This tolerance may be due to the animal’s personality. Animal personality is defined as consistent behaviour across time or context and is expressed for example through risk-prone behaviour. Urban animals are likely more risk-prone than their rural counterparts and thus have a bolder personality. There is increasing evidence that personality and thus behaviour have a genetic basis. This study analyses the dopamine D4 receptor (DRD4) as a candidate gene associated with boldness / shyness and fear. The gene showed a high variation with eleven alleles and 35 genotypes being detected in the analysed greylag geese. Allele and genotype frequencies were skewed, with one allele and two genotypes occurring more often than the others. Based on the detected frequencies, these two genotypes were defined as common and the remaining 33 as rare genotypes. Common genotypes were found more frequently in geese from urban areas, while rare genotypes were found more frequently in geese from rural areas. To determine if the detected genotypes could be associated with behaviour, the flight initiation distance (FID) of individual geese was measured. As the geese are ringed, FID measurements could be directly assigned to a specific goose and thus to its genotype. A high FID indicates geese which are more cautious, while a low FID indicates boldness. Indeed, greylag geese of the rural location show increased FID, while those in urban areas in Stuttgart have lower FIDs and thus a bolder personality. Despite these results, there was no significant correlation between DRD4 genotype frequency and FID. This may be explained by methodological effects. Alternatively, DRD4 has also been associated with other behaviours such as novelty seeking and exploratory behaviour. These behaviours may also differ between urban and rural animals and may thus be the reason for the detected frequencies. It is therefore likely that local habitat selection may be influenced by the DRD4 genotype. Overall, this work demonstrates that different factors, including genetics, should be taken into account when managing urban populations of wild animals, as their behaviour can differ significantly from their rural counterparts, even within a single species.

Die Urbanisierung und deren Auswirkungen auf Pflanzen und Tiere ist ein wichtiger Faktor, der in Verhaltensstudien untersucht werden sollte. Wärmere Temperaturen und eine höhere Nahrungsverfügbarkeit bieten Vorteile für Tiere der urbanen Lebensräume. Dafür benötigen diese Tiere eine erhöhte Toleranz gegenüber Beeinträchtigungen wie künstlicher Beleuchtung und Lärm. Diese Arbeit untersucht eine lokale urbane Population von Graugänsen Anser anser. Graugänse leben in Feuchtgebieten, aber auch in urbanen Parks mit weiten Wiesenflächen und Seen. In Stuttgart (Südwestdeutschland) hat sich seit den neunziger Jahren eine Brutpopulation Graugänse angesiedelt. Dank eines langjährigen Beringungsprojekts ist ein großer Prozentsatz von ihnen beringt. Diese Daten zeigen, dass die Population das ganze Jahr über in der Stadt und ihrer Umgebung bleibt. Dank der individuellen Beringung können Daten, wie z.B. zur Fortpflanzung oder zum Verhalten, für ein bestimmtes Tier über einen längeren Zeitraum verfolgt werden. Diese Daten können dann individuell mit genetischen Informationen verknüpft werden, was ein großer Vorteil in Verhaltensstudien ist. Im ersten Kapitel dieser Arbeit liegt der Fokus auf dem Fortpflanzungserfolg als einem der zwei Schlüsselfunktionen, die die Veränderung von Populationen beeinflussen. Da der Fortpflanzungserfolg selbst von verschiedenen Faktoren beeinflusst wird, untersuchte diese Studie den Einfluss z.B. von Populationsgröße, Anzahl der Gössel und Abwanderung anhand von zwei Ausprägungen des Fortpflanzungserfolgs: dem Bruterfolg (das Verhältnis zwischen geschlüpften Gösseln und flügge gewordenen Gösseln) und der Überlebensrate der Gössel (die Wahrscheinlichkeit, mit der ein Gössel flügge wird). Der Bruterfolg von Brutpaaren stieg anfänglich, je öfter ein Paar miteinander brütete, sank aber in späteren Bruten erneut. Die Erfahrung des Paares ist also für ihren Fortpflanzungserfolg von Vorteil, aber das zunehmende Alter könnte für die Abnahme verantwortlich sein. Die Anzahl der Gössel hatte einen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg, da der Bruterfolg in Bruten mit mehr Gösseln höher war und die Überlebensrate der Gössel von der Anzahl Gössel positiv beeinflusst wurde. In manchen Jahren wanderten einige Familien vom Brutort zu einem anderen Gebiet für die Jungenaufzucht aus. Die Überlebensrate der Gössel war in diesen Familien höher, obwohl dieser Effekt bei mehr Gösseln wieder sank. Insgesamt hatte die Populationsgröße einen negativen Effekt auf die Überlebensrate der Gössel, was auf Dichteabhängigkeit hinweist. Um zu untersuchen, ob es in Graugänsen einen genetischen Hintergrund für Fluchtverhalten gibt, vergleicht das zweite Kapitel dieser Arbeit die urbane Grauganspopulation von Stuttgart mit einer ruralen Population aus der Nähe von Ludwigsburg. Tiere in urbanen Lebensräumen benötigen eine höhere Toleranz gegenüber Störungen als rurale Tiere. Diese Toleranz könnte auf der Persönlichkeit der Tiere beruhen. Persönlichkeit ist definiert als zeit- oder ortübergreifendes, gleichbleibendes Verhalten und wird z.B. durch risikofreudiges Verhalten gezeigt. Urbane Tiere sind voraussichtlich risikofreudiger als rurale und haben eine mutigere Persönlichkeit. Es gibt zunehmend Beweise, dass Persönlichkeit und Verhalten eine genetische Basis haben. Diese Studie untersucht den Dopamin D4-Rezeptor (DRD4) als Kandidatengen, welches mit Mut/Schüchternheit und Angst assoziiert wird. Das Gen ist in den untersuchten Graugänsen sehr variabel, mit elf Allelen und 35 Genotypen. Allel- und Genotyphäufigkeiten sind ungleich verteilt, da ein Allel und zwei Genotypen deutlich häufiger vorkommen als die anderen. Diese beiden Genotypen wurden als häufig und die restlichen 33 Genotypen als selten definiert. Häufige Genotypen wurden öfter in urbanen Gänsen gefunden, während seltene Genotypen häufiger in ruralen Gänsen gefunden wurden. Um zu untersuchen, ob die Genotypen mit Verhalten assoziiert werden können, wurde die Fluchtdistanz (FID) von Gänsen gemessen. Da die Gänse beringt sind, konnten die FID-Messungen einzelnen Gänsen und ihren Genotypen zugeordnet werden. Eine hohe FID deutet auf vorsichtigere Gänse hin, während eine niedrige FID mutige Gänse anzeigt. Rurale Gänse hatten eine höhere FID als urbane Gänse, die somit mutigere Persönlichkeit zeigen. Dennoch konnte keine Korrelation zwischen DRD4 Genotypen und FID gefunden werden. Dies kann methodische Ursachen haben. Alternativ wurde DRD4 auch mit anderen Verhaltensmustern assoziiert. Diese können sich zwischen urbanen und ruralen Tieren unterscheiden und können daher möglicherweise die unterschiedlichen Genotyp-Häufigkeiten erklären. Es ist denkbar, dass die lokale Auswahl von Lebensräumen von DRD4 beeinflusst wird. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass verschiedene Faktoren, auch genetische, beim Management von urbanen Wildtieren beachtet werden müssen, da sich deren Verhalten stark von dem ruraler Tiere unterscheidet, selbst wenn es die gleiche Spezies ist.